Los nautiloides o nautiloideos (Nautiloidea) son una subclase de moluscos cefalópodos que poseen la concha externa característica de los moluscos, la cual suelen perder los cefalópodos. También presentan dos pares de branquias, por lo que también se conocen como tetrabranquios.

Aparecieron a principios del Paleozoico, siendo los principales depredadores marinos, y desarrollaron una amplia variedad de formas de su concha. Se conocen más de 2.500 especies, aunque son pocas las que han perdurado hasta la actualidad. Hay autores que restringen el término de nautiloides solo para aquellos ejemplares emparentados directamente con el Nautilus de la actualidad.

Se trata de un grupo parafilético ya que a sus componentes solo les unen rasgos primitivos ausentes en los Ammonoidea y Coleoidea. Estos dos últimos se consideran descendientes de individuos del género de nautiloides Bactricida

Subclase Orthoceratoidea Kuhn, 1940
Orden Plectronocerida Flower, 1964 (Cámbrico)
Orden Yanhecerida Chen & Qi, 1979 (Cámbrico)
?Orden Protactinocerida Chen & Qi, 1979 (Cámbrico)
Orden Ellesmerocerida Flower, 1950
Suborden Ellesmerocerina Flower, 1950 (Cámbrico a Ordoviciano)
Suborden Cyrtocerina Flower, 1964 (Ordoviciano)
Orden Orthocerida Kuhn, 1940 (Ordoviciano a Triásico)
Orden Ascocerida Kuhn, 1949 (Ordoviciano a Silúrico)
Subclase Actinoceratoidea Teichert, 1933
Orden Actinocerida Teichert, 1933 (Ordoviciano a Carbonífero)
Subclase Endoceratoidea Teichert, 1933
Orden Endocerida Teichert, 1933 (Ordoviciano a Silúrico)
?Orden Injetocerida Balashov, 1960 (Ordoviciano)
Subclase Nautiloidea Agassiz, 1847
Orden Tarphycerida Flower, 1950
Suborden Tarphycerina Flower, 1950 (Ordoviciano a Silúrico)
Suborden Barrandeocerina Flower (Ordoviciano a Devónico)
Orden Oncocerida Flower, 1950 (Ordoviciano a Carbonífero)
Orden Discosorida Flower, 1950 (Ordoviciano a Devónico)
Orden Nautilida Agassiz, 1847
Suborden Rutocerina Shimanskiy, 1957 (Devónico a Triásico)
Suborden Lirocerina Shimanskiy, 1957 (Carbonífero a Triásico)
Suborden Nautilina Agassiz, 1847 (Triásico - actual)

ANOMALOCARIS

Anomalocaris ("gamba extraña") es un género de animales extintos, perteneciente a la familia de los anomalocarídidos, la cual se relaciona con los artrópodos. Se estima que los Anomalocaris existieron entre comienzos y mediados del período Cámbrico, desde hace aproximadamente 525 hasta 510 millones de años. Sus primeros fósiles fueron descubiertos en el esquisto de Ogygopsis, llegando a poseer más hallazgos en el famoso esquisto de Burgess.1​ En un principio, varias partes del cuerpo (descubiertas separadamente) se creían provenientes de distintos animales, hasta que nuevos estudios aclararon la verdadera naturaleza de los fósiles.

El Anomalocaris expone rasgos muy llamativos como «brazos» armados con espinas con los que se llevaba la comida a la boca, ojos compuestos, con una estimación de hasta 30.000 lentes por ojo, boca en forma de anillo, que no podía llegar a cerrar, con hileras de dientes para triturar la comida, lóbulos laterales que rodeaban todo el cuerpo, entre otros. Las diferentes especies de Anomalocaris estaban en la cima de la cadena alimentaria en los océanos del planeta. Alcanzando hasta un metro de largo, se trataba de una criatura realmente gigantesca para su época, por lo que depredaba toda clase de fauna contemporánea.

La longitud de Anomalocaris variaba desde 60 cm hasta 1 metro. Su distintiva cabeza poseía ojos pedunculados situados en posición dorsolateral, más un par de apéndices segmentados que al extenderse medían 17,5 cm2​ y estaban equipados de afiladas espinas con las que debió agarrar a sus presas y llevársela a la boca.3​ La boca era circular y contaba con 32 láminas superpuestas (4 grandes y 28 pequeñas) provistas de pequeñas púas aserradas que se situaban anilladas alrededor de una abertura central.1​ Se asume que sus ojos eran compuestos, pero es difícil encontrar restos inequívocos de estas partes blandas. Estudios del CSIC de 2011 parecen poder asegurar que Anomalocaris poseía unos de los ojos compuestos más complejos del mundo animal, sugiriendo que podrían estar formados por más de 30000 celdillas.

El cuerpo era alargado y estrecho, recubierto por un exoesqueleto sin minerales pero con ciertos tejidos esclerotizados, tales como los de los apéndices y la boca. Numerosos lóbulos laterales recorrían el cuerpo, alcanzando su punto más ancho desde el tercer hasta el quinto lóbulo, y luego angostándose hasta su cola. Se contaban 13 pares en A. canadensis y 11 en A. saron, sin embargo, ambos disponían de una cola en forma de V que se constituía de tres pares de lóbulos dorsolaterales. Es posible que al ondular los flexibles lóbulos en ambos lados del cuerpo, se propulsasen por el agua ya que cada lóbulo se inclinaba hacia arriba del anterior,4​ y así actuaban como un par de "aletas", mejorando su eficiencia al nadar.5​

En fósiles de A. saron es notable la presencia de un par de cercos caudales, análogo de ciertos artrópodos.

BASILOSAURUS

Los basilosaurios (Basilosaurus, "reptil rey" en griego antiguo) son un género extinto de cetáceos arqueocetos; se trata del primer cetáceo grande en aparecer en el registro fósil y es una pieza clave en el estudio de su evolución. Aparecieron en el Eoceno tardío,1​ hace aproximadamente cuarenta y cinco millones de años. Tenían una gran difusión a nivel geográfico, como lo demuestra el hecho de que se hayan encontrado fósiles en lugares tan variados como Alabama,2​ Luisiana,3​ Egipto4​ y Pakistán.5​ Los basilosáuridos habitaban las aguas costeras poco profundas de los océanos del Eoceno. Dos de sus rasgos más interesantes son el grado de elongación de su cuerpo en comparación con el de las ballenas actuales y las dos patas posteriores vestigiales que poseían. Se extinguieron hace aproximadamente treinta y seis millones de años, poco antes del inicio del Oligoceno,1​ debido a un gran episodio de cambio climático conocido como Grande Coupure

El basilosaurio no es una especie de transición, pero posee una combinación de características físicas típicas de sus antepasados terrestres y de elementos característicos de las ballenas modernas. Por ejemplo, a diferencia de las ballenas actuales, el basilosaurio tenía una mandíbula bien desarrollada con cuarenta y cuatro dientes afilados. Los del delante tenían forma de cono y estaban especializados para atrapar a las presas, mientras que los del detrás tenían forma triangular y estaban adaptados para desgarrar la carne, de manera parecida a los mesoniquios. Por este motivo, durante mucho tiempo éstos fueron considerados como los antepasados del basilosaurio.1​ Actualmente se cree que los cetáceos comparten un antepasado común con los artiodáctilos.

Su cuerpo extremadamente alargado es el producto de un proceso de elongación de sus vértebras, que parecen haber estado llenas de un fluido. Esto implicaría que el basilosaurio sólo podría haber funcionado en dos dimensiones a la superficie del mar, en contraste con el funcionamiento tridimensional de la mayoría del resto de cetáceos. A partir de la musculatura axial y los huesos gruesos de las patas, se puede inferir que el basilosaurio no era capaz de nadar o sumergirse durante periodos largos de tiempo. También se piensa que no tenía ningún tipo de capacidad de desplazarse a tierra firme.


Tamaño comparado con el de un humano.
La parte más curiosa de la anatomía del basilosaurio son sus patas posteriores, que miden sesenta centímetros y por lo tanto no habrían contribuido a la locomoción de un animal de entre quince y dieciocho metros. Los análisis de la morfología de estas patas, que sólo tenían tres dedos, muestran que sólo podían cambiar entre dos posiciones y que los tarsales estaban fusionados.6​ Se asemejan a los pequeños miembros que las boas utilizan como guías durante la copulación, y es posible que tuvieran una función similar. La historia del descubrimiento de estas patas es curiosa. Gingerich, que había estado investigando el género Pakicetus en Pakistán, no podía volver debido a un conflicto bélico. Así pues, se desplazó a Wadi Al-Hitan, donde quedó decepcionado al comprobar que la mayoría de fósiles eran de basilosaurio, una especie bien conocida. No obstante, Gingerich perseveró en sus excavaciones y acabó descubriendo algo sorprendente: que el basilosaurio tenía patas.7​

Por otro lado, las patas delanteras de sus antepasados terrestres pasaron a ser aletas con una articulación flexible del codo, semejantes a las de las focas de hoy en día.

ARCHELON

Archelon es un género extinto de tortugas marinas de la familia Protostegidae de gran tamaño, hasta 4,6 m de longitud, que habitaban en América en el Cretácico Superior (entre 75 y 65,5 millones de años atrás)

Estas grandes tortugas carecían del pesado caparazón de varias placas (que sólo tienen las tortugas terrestres y las de agua dulce), pero tenían un caparazón compuesto por una estructura de puntales transversales, constituidos por las costillas óseas que se situaban a partir de su columna vertebral. Otras características distintivas incluyen una cola aguzada, un cráneo estrecho, un caparazón relativamente delgado con una bóveda alta, y una pronunciada sobremordida.2​ El peso en vida de Archelon ischyros se estima en más de 2200 kilogramos. Probablemente tenían una fuerte mordida, pudiéndo alimentarse de moluscos pelágicos como los calamares.5​ Se estima que el espécimen exhibido en el Naturhistorisches Museum de Viena habría vivido por cerca de un siglo, y puede haber muerto mientras estaba en brumación en el fondo del océano.

Estos grandes reptiles eran omnívoros, tenían un pico con el cual atrapaban peces, gusanos y otros pequeños animales. Eran depredados por mosasaurios y tiburones primitivos como Hybodus.

Archelon se movía lentamente y se paseaba por las aguas poco profundas; cuando las hembras tenían que poner sus huevos iban a las orillas y cavaban un hoyo donde los depositaban como lo hacen las tortugas marinas actualmente

LIVYATAN

Livyatan melvillei es un género y especie extinto de odontoceto, perteneciente a la superfamilia Physeteroidea, conocido por un único ejemplar que habitó en lo que ahora es Perú. Se encontró en el desierto de Pisco, Región de Ica, en rocas de hace 12-13 millones de años (Mioceno).1​ Se encontraron los restos fósiles del 75% del cráneo y grandes fragmentos de los maxilares, así como varios dientes (los mayores medían 36 cm de longitud, mucho más que el actual cachalote). Su cráneo medía unos 3 metros de largo y la longitud total debió ser de 13,5 a 17,5 metros. El cetáceo más parecido a Livyatan melvillei es el cachalote (Physeter macrocephalus), aunque la diferencia consiste en que Livyatan poseía dientes en ambos maxilares. Se supone que era un predador agresivo y posiblemente cohabitó y tal vez luchó con otro superdepredador, Carcharodon megalodon, que pudo llegar a medir hasta 16 metros de longitud

En noviembre de 2008, se descubrieron los restos fósiles de Livyatan melvillei en los sedimentos de la formación de Pisco en Cerro Colorado, 35 km al sudeste de Ica, Perú.7​ El hallazgo consiste en un cráneo parcialmente conservado con varios dientes y una mandíbula.7​ El investigador del Museo de Historia Natural de Róterdam Klaas Post tropezó con los restos al final de un día de trabajo de campo en noviembre de 2008. Post formó parte de un equipo internacional de investigadores, dirigidos por Christian de Muizon, director del Museo de Historia Natural en París, que incluyó otros paleontólogos de la Universidad de Utrecht, el Museo de Historia Natural de Roterdam, el Museo de Historia Natural de Pisa, el Museo de Historia Natural de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos de Lima y el Instituto Real de Bélgica de Ciencias Naturales.4​

Los fósiles se fecharon en 12 a 13 millones de años de antigüedad; se prepararon en Lima, Perú, y actualmente forman parte del Museo de Historia Natural de esta ciudad.

El cráneo de Livyatan melvillei encontrado tiene 3 metros de longitud.7​ A diferencia del cachalote moderno (Physeter macrocephalus), L. melvillei poseía dientes funcionales en ambos maxilares.7​ Las mandíbulas de L. melvillei eran poderosas y su fosa temporal era bastante más grande que la del cachalote actual.7​ L. melvillei es uno de los predadores más grandes conocidos actualmente, los expertos en ballenas usan la frase, «la mordida más grande de un tetrápodo jamás encontrada», para explicar su hallazgo.7​ Los dientes de L. melvillei encontrados alcanzan los 36 cm y son los más largos encontrados de cualquier animal conocido hasta ahora.7​ Se conocen dientes más largos (colmillos), por ejemplo, en la morsa, el narval y el elefante, pero no son usados directamente para alimentarse o cazar

LIOPLEURODON

Liopleurodon (nombre latino que significa «dientes de lados lisos») es un género de un gran reptil marino carnívoro perteneciente a los Pliosauroidea, un clado de plesiosaurios de cuello corto. Dos especies de Liopleurodon vivieron durante la era del Calloviense en el período Jurásico Medio (entre hace 160 a 155 millones de años). Fue uno de los superdepredadores de los mares del Jurásico Medio y Superior que cubrían Europa. Se estima que la especie mayor, L. ferox, llegaba a crecer hasta unos 6.39 metros de longitud

Cuatro fuertes miembros similares a aletas sugieren que Liopleurodon era un poderoso nadador. Su modo de propulsión es característico de todos los plesiosaurios. Un estudio que utilizó un robot nadador ha demostrado que aunque de esta forma de propulsión no es especialmente eficiente, provee una muy buena aceleración - un rasgo deseable para un depredador de emboscada.8​9​ Estudios del cráneo han mostrado que probablemente escudriñaba el agua con sus narinas para comprobar la fuente de ciertos olores.10​

Tamaño
Estimar el tamaño máximo de Liopleurodon ha sido un tema controvertido. El paleontólogo L. B. Tarlo sugiere que la longitud corporal total de un pliosaurio (incluyendo a Liopleurodon) puede ser estimada de la longitud craneal. Tarlo afirmó que el cráneo de un pliosaurio típicamente constituye una séptima parte de su longitud total. El mayor cráneo conocido perteneciente a L. ferox mide 1.54 metros de largo.11​12​ De acuerdo a la hipótesis de Tarlo, este espécimen podría medir cerca de 10.5 metros de largo. Sin embargo, el caso de Kronosaurus ha expuesto cierta incertidumbre acerca de la precisión de la sugerencia de Tarlo.11​


Liopleurodon ferox
Nueva investigación sobre la anatomía de los pliosaurios ha arrojado más dudas sobre la hipótesis de Tarlo para estimar el tamaño de los pliosaurios y revela que los cráneos de estos animales eran típicamente sólo un quinto de la longitud total. Un esqueleto excepcionalmente bien preservado de L. ferox está en exhibición en el Institut und Museum für Geologie und Paläontologie de la Universidad de Tübingen en Alemania. Este espécimen mide cerca de 4.5 metros de largo.13​ Restos fósiles de otro ejemplar identificado como L. ferox han sido excavados de la formación Oxford Clay cerca de Peterborough. Este espécimen se ha estimado en 6.39 metros de largo con una longitud craneal de cerca 1.26 metros y se considera de un individuo adulto.1​ Un L. ferox adulto pudo haber promediado 5 - 7 metros de largo.11​

Algunos restos fósiles excavados en la formación Kimmeridge Clay en Inglaterra indican un taxón mucho mayor, posiblemente de más de 15 metros de largo. Sin embargo, este ejemplar no ha sido asignado al género Liopleurodon.11​

Un espécimen parcial de una mandíbula que mide 2.8 metros de largo está en exhibición en el Museo de Historia Natural de la Universidad de Oxford: se estima que la longitud total de la mandíbula medía más de 3 metros. Este espécimen fue originalmente asignado al género Stretosaurus (como Stretosaurus macromerus),14​ pero actualmente se cree que pertenece al género Liopleurodon y ha sido renombrado L. macromerus. El género Stretosaurus más tarde se volvería un sinónimo menor de Liopleurodon.15​ Sin embargo, se ha reclasificado más recientemente como Pliosaurus macromerus.

DUNKLEOSTEUS

Dunkleosteus (alemán: Dunkle «oscuro» + griego antiguo: osteos «hueso») es un género de peces placodermos artrodiros2​ que existieron a finales del período Devónico, desde hace aproximadamente 380 hasta 360 millones de años, en el Frasniense y Fameniense. Algunas especies han sido descritas, de las cuales se han hallado numerosos fósiles en Norteamérica, Polonia, Bélgica y Marruecos.

Como otros diníctidos, Dunkleosteus se caracterizaba por una cabeza acorazada provista de mandíbulas con cuchillas dentales poco usuales. Aunque otros placodermos rivalizaban con él en tamaño, Dunkleosteus es considerado uno de los depredadores marinos más fieros y mortales que han existido. Con hasta seis metros de largo y 1 tonelada de peso, este cazador estuvo en la cima de la cadena alimentaria de su ambiente, y probablemente depredaba toda clase de fauna.

Nuevos estudios han revelado varios rasgos tanto en su alimentación y biomecánica como en su ecología y fisiología. En las últimas décadas, Dunkleosteus ha logrado reconocerse en la cultura popular, con una gran cantidad de especímenes en exposición, y notables apariciones en medios de entretenimiento.

Se estima que D. terrelli y Dunkleosteus sp. medían más o menos entre cuatro y seis metros de longitud,1​3​4​ pesando aproximadamente 1 tonelada.5​ El cráneo y parte del tórax estaban recubiertos por placas óseas que se articulaban formando una "armadura", pero el resto del cuerpo era desnudo y escamoso. Esta armadura, aunque era rígida, se componía de suturas en las cuales se insertaban músculos, ligamentos y, en algunas de ellas, se formaban articulaciones.6​ Las mandíbulas carecían de dientes verdaderos y estaban dotadas de un juego de cuchillas dentales, con las que podía despedazar carne y triturar huesos.6​ Del resto del cuerpo no se ha descubierto material fósil, lo que indica que sus vértebras fueron cartilaginosas o muy poco osificadas, explicando su fragilidad para la fosilización, análogo de los tiburones.7​ Sin embargo, es comúnmente representado con dos pares de aletas, una dorsal y una cola asimétrica (epicerca), basándose en esqueletos de placodermos parecidos.

El cráneo, más el escudo torácico, medía 1,3 metros a su punto más amplio, y las placas de su armadura 5 cm de grosor.4​ Sus cápsulas nasales no estuvieron fusionadas al resto de la bóveda craneal, algo que distingue a los placodermos de los demás vertebrados con mandíbulas.4​ Al igual que todos los artrodiros, Dunkleosteus tuvo una articulación que se ubicaba entre las placas dorsales y el cráneo, conocida como epaxial, que le hubiera permitido alzar la cabeza hacia arriba,6​8​ y por tanto cazar grandes presas con facilidad.

Los artrodiros también poseían esqueletos osificados hasta cierto grado, tanto internamente como externamente.9​ El típico tejido superficial de los huesos dérmicos (placas óseas) de Dunkleosteus no era dentina, como en la mayoría de los peces, sino un tejido único de los placodermos, conocido como semidentina.3​ La microestructura de un hueso de Dunkleosteus tuvo que ser muy similar a la de un hueso común, ya que era poroso y daba forma a un tejido esponjoso en la capa media de los huesos dérmicos.